Cuando era estudiante de pregrado en Colombia, estaba tratando de decidir qué hacer para mi tesis. En Colombia—o al menos en mi alma mater, la Universidad Icesi—es obligatorio hacer una tesis para graduarse. Durante ese tiempo, me encontré con tres de mis artículos favoritos: Janzen (1967), Ghalambor et al. (2006) y Muñoz et al. (2014). Después de leer estos artículos, una pregunta surgió en mi mente: ¿Pasa lo mismo en los Andes? Específicamente, ¿la tolerancia al frío disminuye con la elevación mientras que la tolerancia al calor permanece sin cambios?

Compartí esta idea con mis mentores de tesis, María del Rosario Castañeda y Gustavo A. Londoño, y les dije: ¡Quiero hacer esto! Quiero ver cómo los límites térmicos y la rango la tolerancia térmica varían con la elevación tanto dentro como entre las especies de Anolis.

Para abreviar, recolecté datos sobre tolerancia al frío y al calor para 14 especies de anolis en cinco sitios diferentes de Colombia. Sin embargo, debido a restricciones en la Universidad Icesi, solo pude utilizar datos de cuatro especies para mi tesis. Avancemos un año atrás, cuando estaba discutiendo este conjunto de datos con mi mentor de doctorado, Jonathan Losos. Me dijo: deberías usar estos datos para uno de tus capítulos de doctorado. Así que lo hice. Ahora, está publicado en el Evolutionary Journal of the Linnean Society: Salazar et al. 2024.

Ahora, hablemos uno de los Anolis de los Andes colombianos. La mayor parte de lo que sabemos sobre la fisiología térmica de anoles proviene de Anolis caribeños. Hay una notable falta de información sobre los límites térmicos de los anoles que habitan en los Andes. Solo un puñado de artículos se ha publicado sobre este tema: Méndez-Galeano y Calderón-Espinosa 2017, Méndez-Galeano et al. 2020, Montoya-Cruz et al. 2024 y Pinzón-Barrera et al. 2024. Sin embargo, la mayoría de estos se centran en una sola especie.

Entre 2016 y 2017, varios estudiantes de pregrado y yo visitamos cinco localidades diferentes en Colombia para medir la tolerancia al frío y al calor en los anoles andinos. Pasamos casi siete meses en el campo durante un año y medio. Medimos 367 individuos—machos, hembras y juveniles—de 14 especies a lo largo de dos clados: Draconura (cinco especies) y Dactyloa (nueve especies) a lo largo de un gradiente de elevación (200–3000 m). Nuestro estudio abordó dos preguntas clave:

  1. ¿Cómo predice la variación térmica a través de la elevación la evolución de dos rasgos fisiológicos clave en los ectotermos tropicales del continente?
  2. ¿Cómo ha evolucionado la fisiología térmica en la radiación andina de los anoles?

Antes de adentrarnos en los resultados, permítanme compartir algunas historias de campo. Si alguna vez han buscado Anolis en el Caribe o en los Andes, sabrán lo desafiantes que son. Antes de mis saludas de campo, Rosario me llevó en una de las suyas para enseñarme lo básico. Pasamos unos días en el campo y encontramos un par de lagartijas. En ese momento, pensé: ¡Nunca voy a encontrar suficientes lagartijas para escribir una tesis!

Encontrar anoles en los Andes es difícil. Durante el día, casi son imposibles de ver, y si logras ver uno, atraparlo es otra historia. Como rara vez tuvimos éxito durante el día, cambiamos a trabajo de campo por la noche. Incluso entonces, en algunos lugares no vimos lagartijas durante días. Para maximizar la colecta de datos, decidí capturar y medir a cada individuo que encontrase y evaluar si la lagartija era lo suficientemente grande o saludable para ser medida.

Caminando por la noche en los Andes colombianos; Parque Nacional Natural Tatamá – 2000 m. El anole que tengo en la mano es un Anolis princeps, mi especie favorita.

Aquí va una historia adicional: Rosario una vez me contó lo diferente que era atrapar Anolis en el Caribe. Dijo que allí es más fácil verlos y atraparlos, e incluso puedes decidir en el momento cuál medir. No le creí—hasta que me uní a Kristin Winchell en la República Dominicana. ¡Nunca había visto tantos anoles en un solo lugar—fue increíble! Aún así, me encanta buscar anoles en los Andes, aunque sea más desafiante. No estoy seguro de por qué, pero los Andes siempre tendrán un lugar especial en mi corazón—quizás porque uno de mis sitios de campo está a solo 30 minutos de la casa de mis padres, probablemente nunca lo sabré, jaja.

¿Qué encontramos? Como esperábamos, descubrimos que la tolerancia al frío (CTmin) y la tolerancia al calor (CTmax) aumentan con las temperaturas ambientales y operativas, pero disminuyen con la elevación. Sin embargo, contrariamente a lo que han reportado otros estudios, la tolerancia al calor no permanece sin cambios con la elevación. A diferencia de sus contrapartes caribeñas, los anoles andinos no parecen usar un mecanismo de regulación conductual para limitar la divergencia en la tolerancia al calor a través de las elevaciones—un fenómeno conocido como el efecto Bogert (Muñoz et al. 2022). Es posible que los anoles andinos no regulen su temperatura conductualmente de la misma manera que lo hacen las especies caribeñas, aunque esto aún requiere más investigación (pero véase Méndez-Galeano y Calderón-Espinosa 2017).

También encontramos que la tolerancia al frío y al calor evolucionaron a tasas similares. El análisis filogenético reveló que los límites térmicos pueden variar entre especies estrechamente relacionadas, lo que desafía la idea del conservadurismo de nicho y señala la flexibilidad en la tolerancia fisiológica a medida que las especies se diversifican a lo largo de los gradientes de elevación. Además, la compleja geografía de los Andes jugó un papel significativo en la diversidad de la fisiología térmica dentro de estos anoles. Comprender cómo la diversidad fisiológica influye en la diversificación de especies podría darnos luz sobre cómo dos clados del mismo género, con historias evolutivas distintas, muestran respuestas similares a la adaptación a ambientes montañosos. Nuestros datos sobre los anoles andinos son consistentes con esta perspectiva: ya sea cerca del nivel del mar o varios kilómetros por encima de él, las especies están fisiológicamente especializadas para sus condiciones térmicas locales y exhiben un rango de tolerancia relativamente estrecho, como se predice para los lagartos tropicales (Huey et al. 2009).

Para responder a esas dos preguntas:

  1. ¿Cómo predice la variación térmica a través de la elevación la evolución de dos rasgos fisiológicos clave en ectotermos tropicales de tierras continentales? La tolerancia al frío y al calor disminuye con la elevación.
  2. ¿Cómo ha evolucionado la fisiología térmica en la radiación andina de los anoles? Ambos rasgos evolucionan a tasas similares, pero su evolución es independiente de la filogenia.

En un mundo que se calienta rápidamente, la pregunta crítica es si estas especies podrán mantener el ritmo con los impactos acelerados del cambio climático en sus ambientes naturales. La investigación futura debe centrarse en comprender cómo el aumento de las temperaturas y los patrones cambiantes de lluvia influirán en los patrones de actividad, el equilibrio energético y las tasas de crecimiento poblacional de los anoles andinos. Al vincular la variación fisiológica con las tendencias demográficas, podremos predecir mejor cómo estas notables especies de lagartos podrían enfrentar las presiones del cambio global.

Espero que este estudio despierte la curiosidad por explorar más a fondo los anoles andinos—y también los anoles amazónicos, que siguen siendo sorprendentemente poco estudiados.

Una última historia adicional—no estoy seguro de cuántos de ustedes han visto esta foto, pero tomé esa hermosa imagen de Anolis chloris durante uno de mis viajes de campo cuando era estudiante de pregrado.

 

References:

Salazar JC, Londoño GA, Muñoz MM, et al. The Andes are a driver of physiological diversity in Anolis lizards, Evolutionary Journal of the Linnean Society 2025; 4(1): kzae040. https://doi.org/10.1093/evolinnean/kzae040

Ghalambor CK, Huey RB, Martin PR, et al. Are mountain passes higher in the tropics? Janzen’s hypothesis revisited, Integrative and Comparative Biology 2006; 46: 5-17. https://doi.org/10.1093/icb/icj003

Janzen DH. Why mountain passes are higher in the tropics, The American Naturalist 1967; 101: 233-249. https://www.jstor.org/stable/2458977

Méndez-Galeano MA, Calderón-Espinosa ML. Thermoregulation in the Andean lizard Anolis heterodermus (Squamata: Dactyloidae) at high elevation in the Eastern Cordillera of Colombia, Iheringia, Série Zoologia 2017; 107: e2017018. https://doi.org/10.1590/1678-4766e2017018  

Méndez-Galeano MA, Paternima-Cruz RF, Calderón-Espinosa ML. The highest kingdom of Anolis: Thermal biology of the Andean lizard Anolis heterodermus (Squamata: Dactyloidae) over an elevational gradient in the Eastern Cordillera of Colombia, Journal of Thermal Biology 2020; 89: 102498. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2019.102498

Montoya-Cruz A, Díaz-Flórez RA, Carvajalino-Fernández JM. Thermal balance in Andean lizards: A perspective from the high mountains, Austral Ecology 2024; 49: 313578. https://doi.org/10.1111/aec.13578

Muñoz MM, Stimola MA, Algar AC, et al. Evolutionary stasis and lability in thermal physiology in a group of tropical lizards, Proceedings of the Royal Society B 2014; 281: 20132433. https://doi.org/10.1098/rspb.2013.2433

Muñoz MM. The Bogert effect, a factor in evolution, Evolution 2022; 76: 49-66. https://doi.org/10.1111/evo.14388

Pinzón-Barrera C, Suárez-Ayala N, Carrillo-Chávez LM, et al. Unveiling critical thermal limits of Anolis tolimensis (Squamata, Anolidae) across an elevational landscape, Current Herpetology 2024; 43: 155-134. https://doi.org/10.5358/hsj.43.115

Jhan Salazar
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